Брожение
Спиртовое брожение
Спиртовое брожение вызывается дрожжевыми грибками, относящимися к сумчатым грибам. Дрожжи сильно изменили строение своего тела под влиянием своеобразного образа жизни в сахарных растворах. В природе дрожжи встречаются на поверхности плодов, в соке слизетечения деревьев на свежесрубленных пнях весной, а также и в почве, где они зимуют. Дрожжи не имеют мицелия, подобно другим грибам, и тело их состоит из округлой или удлиненной клетки. Размножаются дрожжи почкованием, а некоторые представители — и делением своего тела.
В сахаристых растворах дрожжи вызывают процесс спиртового брожения, при котором молекула сахара распадается на две молекулы этилового спирта и две молекулы углекислого газа.
C6H12O6 (глюкоза) = 2CO2 + 2C2H5OH (этиловый спирт) + 28 ккал.
Калорийность процесса спиртового брожения почти в 25 раз меньше калорийности дыхания. Последнее понятно, так как в результате брожения образуется спирт, обладающий большим запасом энергии. Всем известна способность крепкого спирта гореть. Малая калорийность процесса приводит к менее экономному и менее полному расходованию вещества, чем это наблюдается в процессе дыхания. Поэтому брожения характеризуются огромным количеством перерабатываемого материала. Спиртовое брожение осуществляется лучше в анаэробных условиях, но размножение дрожжей происходит лишь при широком доступе кислорода. Поэтому на тех заводах, где необходимо получить в качестве продукта спирт (пивоваренное, винокуренное производства), процесс ведется в анаэробных условиях. На дрожжевых заводах, где основным продуктом являются дрожжи, они культивируются при широком доступе кислорода.
Даже в условиях хорошей аэрации дрожжи всегда вызывают брожение, так как их энзиматический аппарат очень специализирован в этом направлении. Однако при широком доступе кислорода дрожжи, помимо энергии, выделяемой при брожении, образуют и некоторое (до 30%) количество энергии за счет дыхания. Последнее видно из соотношения между спиртом и углекислым газом в анаэробных и аэробных условиях.
Хорошая аэрация |
Плохая аэрация |
100 : 66 |
100 : 105 |
100 : 68 |
100 : 108 |
100 : 67 |
100 : 90 |
Как видно из таблицы, при хорошей аэрации спирта образуется на 30% меньше, чем при плохой.
Образующийся спирт вреден для дрожжей, и когда его накапливается много, процесс брожения прекращается. При высоких содержаниях сахара в растворе дрожжи могут выносить в среде до 15% спирта. Общебиологическое значение имеет наблюдение, что микроорганизмы, образующие те или иные продукты выделения, в известной мере приспособляются к ним. Если мы возьмем дрожжи и сразу же дадим им среду, содержащую 10% спирта, то они развиваться в ней не будут. Если же они сами образовали эту концентрацию, то при наличии сахара в субстрате могут образовать дополнительные количества спирта.
Спиртовое брожение вызывается энзимом зимазой, которая может быть извлечена из дрожжей, и брожение может быть воспроизведено вне организма in vitro (т. е. в буквальном переводе — в стекле). Зимаза представляет сложный комплекс ряда энзимов.
Спиртовое брожение играет огромную народнохозяйственную роль. На нем основаны следующие производства: 1) винокуренное; 2) пивоваренное; 3) дрожжевое; 4) винодельческое.
Современное производство строится с учетом биологии дрожжевых грибков, на основе микробиологической техники. Широко применяются методы стерилизации и бактериологический контроль. Если в заторы попадут в большом числе бактерии, то они могут испортить получаемый ценный продукт. Кроме того, в пивоваренном производстве используются чистые культуры дрожжей, так как случайные культуры не дадут нужного качества, а если в заторы попадут дикие расы дрожжей, то пиво портится.
Заторами в технической микробиологии называются среды (субстраты), подготовленные для сбраживания.
При брожении, так же как и при дыхании, молекула сахара, взаимодействуя с фосфорной кислотой, подвергается процессу фосфорилирования. При этом образуется эфироподобное соединение, названное гексозодифосфатом. В таком виде сахар уже может подвергаться дальнейшему распаду. Прежде всего гексозодифосфат распадается на две фосфотриозы, которые уже и подвергаются дальнейшим превращениям.
C6H12O6(H2PO3)2 (гексозодифосфат) → 2CHOCHOHCH2O(H2PO3).
Из промежуточных продуктов распада сахара при спиртовом брожении найдены пировиноградная кислота (CH3COCOOH) и уксусный альдегид (CH3CHO).
Пировиноградная кислота под влиянием фермента карбоксилазы распадается на углекислый газ и уксусный альдегид.
CH3COCOOH → CO2 + CO3CHO.
За счет распада пировиноградной кислоты и образуется углекислый газ при брожении. Образовавшийся альдегид может уже легко образовать спирт за счет взаимодействия двух молекул альдегида с водой. С. П. Костычев впервые показал, что эта реакция может осуществляться дрожжевыми грибками: Материал с сайта http://worldof.school
CH3CHO | HH | ||
+ | ║ | → CH3CH2OH (этиловый спирт) + CH3COOH (уксусная кислота) | |
CH3CHO | O |
Как видно из приведенной формулы, эта реакция является одновременно и восстановительной, и окислительной. Одна молекула уксусного альдегида восстанавливается водородом воды до этилового спирта, а другая окисляется до уксусной кислоты. В спиртовом брожении взаимодействуют уксусный альдегид и фосфоглицериновый альдегид.
Зная промежуточные ступени спиртового брожения, удается управлять этим процессом, т. е. направлять брожение в ту или иную сторону и получать те или иные продукты. Так, если связать образующийся уксусный альдегид сульфитом натрия (Na2SO3), то вместо спирта будет накапливаться глицерин, который раньше получался только путем расщепления жиров. Оказывается, глицерин можно получить и из картофеля, осахаривая крахмал кислотой и подвергая спиртовому брожению.
Спиртовое брожение кратко