Превращение углеводов при дыхании растений и макроэргические связи

Процессы дыхания и брожения начинаются с взаимодействия молекул сахара с фосфорной кислотой. Под влиянием фермента фосфорилазы происходит процесс фосфорилирования, открытый в 1907 г. Л. А. Ива­новым. При этом образуется дифосфорный эфир гексозы, названный гексозодифосфатом C₆H₁₀O₆(H₂PO₃)₂. В дальнейшем идет последующее прев­ращение и окисление образовавшихся промежуточных продуктов дыха­тельного процесса. Особое значение в процессах превращения углеводов при дыхании и брожении имеет образование богатых энергией фосфор­органических соединений, называемых нуклеотидами. К нуклео­тидам относится адениловая кислота, которая, присоединяя к своему фосфатному радикалу еще один или два остатка фосфорной кислоты, об­разует аденозиндифосфат (АДФ) или аденозинтрифосфат (АТФ). Если обозначить аденозин буквой A, то строение АТФ выразится в таком виде:

Обозначенные значком ∾ связи называются макроэргическими связя­ми и отличаются значительным богатством энергией. Обычные связи слож­ных эфиров при гидролизе содержат 2000—3000 калорий, а макроэргическая связь имеет 10 000—16 000 калорий. Последнее видно из следующей таблицы (из В. Л. Кретовича):

Под влиянием соответственных ферментов фосфатные группы с содер­жащимися макроэргическими связями могут быть перенесены на другие вещества, в результате чего произойдет обогащение этих соединений энер­гией. Как видно из изложенного, в процессе дыхания происходит не толь­ко распад вещества, но и образование богатых энергией соединений, кото­рые используются растением на протекающие в нем физиологические про­цессы (рост, синтез ряда веществ, движение и т. д.).

Большое значение в превращении углеводов при дыхании играет так называемый цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот). Кребс считает, что кислородное дыхание сводит­ся к циклу превращения пировиноградной кислоты, которая является од­ним из основных промежуточных продуктов превращения углеводов при дыхании и брожении.

Использова­ние дыхательного материала идет через ряд ступеней и превращения веществ могут осуществляться различными путями. Одно и то же растение в зависимости от окружающих условий может использовать различные пу­ти и различные дыхательные ферменты, что очень повышает приспособи­тельные возможности растения.