Цикл развития мхов

На верхушке стебель­ка мха кукушкин лен (Polytrichum) весной образуются скрытые среди верхушечных листоч­ков половые органы: на одних особях мужские — антеридии, на других женские — архегонии (рис. 139).

В антеридиях, имеющих форму мешковидно удлиненных телец, оде­тых многоклеточной стенкой, формируются в большом числе двужгутиковые сперматозоиды. В архегониях в нижней их расширенной части — брюшке — образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду, во время дождя, росы, анте­ридий вскрывается на верхушке и сперматозоиды выплывают наружу. К мо­менту созревания яйцеклетки архегоний также вскрывается на верхушке (шейке) каналом, образованным от расплывания внутренних, так называе­мых канальцевых шейковых клеток. Расположенная над яйцеклеткой брюшная канальцевая клетка тоже расплы­вается. Сперматозоиды, подплывая к архегонию, проникают по слизи ка­нала к яйцеклетке, и один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота), не покидая материнского расте­ния, начинает делиться, и в дальнейшем внутри растягивающегося брюш­ка архегония формируется новое растеньице. Верхняя, узкая часть архегония — шейка — после оплодотворения завядает и отваливается. Вновь образованное растеньице представлено коробочкой, сидящей на ножке. Ножка своим основанием внедряется в верхушку стебля, вса­сывая необходимые для развития коробочки питательные вещества. В таком виде растение уходит под снег. Следующей весной ножка сильно удли­няется и выносит коробочку высоко над покровными листьями. Коробочка при этом отрывает верхушку брюшка архегония, которая остается на ней в виде волосистого образования — колпачка (калиптры), пре­дохраняющего молодую коробочку от высыхания, понижения температуры и т. д. Взрослая коробочка имеет следующее строение: сверху она прикрыта крышечкой, средняя часть называется урночкой, нижняя, слегка расширенная после перетяжки, называется апофизой (шейкой коробочки). Внутри коробочки, в центре ее, проходит тяж бесплодных кле­ток — колонка, наверху расширяющаяся в эпифрагму. Со всех сторон вокруг колонки висит на нитях спорангий, в котором формиру­ются споры (рис. 139).

Рис. 139. Кукушкин лен (Polytrichum commune): 1 — стебель с розетками антеридиев; 2 — стебельки со спорогониями; 3 — коробочка, покры­тая колпачком (калиптрой); 4 — коробочка с крышечкой; 5 — собрание антеридиев; 6 — соб­рание архегониев; 7 — продольный разрез через коробочку: а — урночка, б — шейка (апофиза), в — крышечка, г — колонка, д — спорангий со спорами, е — эпифрагма, ж — зачаточный пе­ристом; 8 — поперечный разрез коробочки

По созревании спор (начало — середина лета) колонка и стенка споран­гия разрушаются, и споры лежат в полости урны. Затем сбрасывается кры­шечка (сбрасывание обусловливается развитием особого аппарата), и по верхнему краю урночки обнаруживается так называемый перистом, состоящий из зубцов, расположенных в один ряд. Вход в урночку закрыт пленкой (эпифрагмой). Зубцы перистома очень гигроскопичны и меняют свое положение в зависимости от влажности воздуха. Во влажную погоду они загибаются внутрь, прижимая пленку к краям урны, что препятству­ет проникновению воды в коробочку. В сухую погоду зубцы перистома от­гибаются наружу, пленка ссыхается и споры высеиваются наружу через от­верстия между зубцами.

Рис. 140. Схема цикла развития зеленого мха Funaria: А — сперматозоид; Б — архегоний; В — оплодотворенный архегоний; Г — Д — развитие спорогония в брюшке архегония, Е — спорогоний; Ж — коробочка со спорангием; З — И — образование спор; К — про­растание спор; Л — протонема; М — молодой стебелек мха; Н — ан­теридий

Спора, попав на сырую землю, прорастает и образует обильно развет­вленную нить — протонему, на которой возникают почки, развиваю­щие затем листостебельные растеньица мха (рис. 140).

Таким образом, у мхов имеется «смена поколений». Листостебельное растение (сам мох), образующее половые органы (гаметофит), сменяется коробочкой на ножке, внутри которой образуется спорангий со спорами (спорофит), причем это новое поколение не порывает связи с гаметофитом. Редукционное деление происходит при образовании спор в спорангии коробочки.

В цикле развития преобладает гаметофит (сам мох). Спорофит слабо развит и имеет небольшие размеры и кратковременное существование. У некоторых мхов на коробочке развивается ассимиляционная ткань с устьицами, но основное питание спорофит получает от гаметофита. Материал с сайта http://worldof.school

Бесполое поколение у мхов (коробочка вместе с ножкой) носит специаль­ное название — спорогоний. Колпачок принадлежит гаметофиту (остаток брюшка архегония) (рис. 140). Спорофит мхов к самостоятельному размножению, помимо образования спор, не способен. Но если какую-либо его часть (например, ножку спорогония) срезать, разрубить на мелкие куски и поместить их в плошку с землей, накрыв ее стеклом для создания влажной атмосферы, то из каждого кусочка разовьется протонема, на ко­торой возникнут почки, а последние затем разовьются в листостебельные побеги. Это явление — образование гаметофита из клеток спорофита поми­мо спор — получило название апоспории.

Клетки возникших таким образом растений будут содержать, в отличие от обычного гаметофита, двойной (2x) набор хромосом. В одном опыте на таких «диплоидных гаметофитах» удалось наблюдать половые органы и по­сле оплодотворения — развитие спорогония, содержащего четырехкратный набор хромосом. Разрубленная на куски ножка такого спорогония снова давала при культуре в плошках протонему и листостебельные растения с четверным набором хромосом.

Эти опыты прекрасно иллюстрируют несостоятельность характеристи­ки поколений только набором хромосом, так как диплоидные и тетраплоидные гаметофиты сохраняют строение обычного гаметофита.

На этой странице материал по темам:

• Антеридии кукушкина льна