Развитие сосудистых пучков. Камбий

Вершина конуса на­растания стебля или корня состоит из однородных меристематиче­ских клеток. Это будет первичная меристема. Несколько ниже в конусе нарастания наблюдается дифференцировка клеток. Еще ниже на поперечном разрезе в центральной части стебля замечаются отдельные груп­пы более мелких клеток, которые на продольном разрезе оказываются вытя­нутыми, почти прозенхимными. Эти группы мелких клеточек получили название прокамбиальных пучков, или прокамбия (рис. 53). В дальнейшем развитии (ниже по стеблю) они дают начало сосудисто-волокнистым пучкам.

Клетки такого прокамбиального пучка делятся. Из периферических клеток пучка образуется протофлоэма (первичная флоэма); она со­стоит из первичных ситовидных трубок. Из клеток, обращенных к центру стебля, образуется протоксилема (первичная ксилема); она состоит из первичных сосудов — кольча­тых и спиральных.

Рис. 53. Клетки прокамбия (на рисун­ке изображены группами мелких клеток)

Пока стебель еще растет, ра­стягивается, в нем имеются лишь эти проводящие элементы, а цент­ральная часть пучка занята прокамбиальными клетками. В даль­нейшем развитии стебля часто эти первичные элементы разрушаются.

У двудольных растений, а также у голосеменных не весь прокамбий идет на образование постоянных тканей ксилемы и флоэмы Часть его клеток сохра­няет способность к делению и ос­тается в пучке между первичной ксилемой и первичной флоэмой, в виде прослойки камбия. В дальнейшем, благодаря делению клеток кам­бия, образуются новые слои ксилемы и флоэмы. Это будет вторич­ная ксилема и вторичная флоэма. Стебли и корни та­ких растений могут утолщаться.

Рис. 50. Открытый коллатеральный пучок двудольного растения. Поперечный разрез пучка клещевины: кс — ксилема; фл — флоэма; луб. в. — лубяные волокна; к — камбий; мк — межпучковый камбий; кр — крахмальный слой; о. т. — основная ткань

Рис. 108. Поперечный разрез сосудисто­го пучка кукурузы (Zea mays): а — пористые сосуды; 6 — кольчатый сосуд; в — спиральный сосуд; г — ситовидные трубки; д — Сопровождающие клетки, е — межклетная полость; ж — механическая ткань

Описанное выше строение ксилемы и флоэмы со сложными составными элементами характерно для вторичного строения стебля и корня. Пучки, содержащие прослойку камбия и способные нарастать, называют откры­тыми пучками (рис. 50). У однодольных растений, у большинства высших споровых (папоротники, хвощи, плауны) весь прокамбий идет на формирование постоянных элементов пучка. Дея­тельной прослойки камбия не остается. Такие пучки не способны к вторичному росту.

Пучки, не имеющие камбия и неспособные нарастать, называются закрытыми, или замкнутыми, пучками (рис. 108).

Камбий является вторичной меристемой. По­этому ткани, образующиеся в результате его дея­тельности, носят название вторичных. Соответст­венно и строение органа (корень, стебель) называ­ют вторичным. Таково строение многолетних дву­дольных и голосеменных растений.

Рис. 54. Следование пуч­ков (схема)

У однодольных же растений, обладающих за­крытыми пучками, органы (корень, стебель) всю жизнь сохраняют первичное строение (своеобраз­ный способ утолщения стебля имеется у некото­рых древовидных лилейных). Материал с сайта http://worldof.school

Необходимо указать, что резкого различия между закрытыми и открытыми пучками провести нельзя. Рассматривая ранние стадии развития зам­кнутых пучков однодольных растений, например в первых междоузлиях молодых сеянцев, удается заметить в них присутствие камбия, некоторое время откладывающего кнаружи элементы флоэмы, но затем прекращающего свою деятельность. Это является одним из доказательств вторичного про­исхождения однодольных из двудольных растений.

Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всем органам растения, образуя сложную систему проводящих путей. Особенной сложности систе­ма пучков достигает в стебле. Здесь различают специальные пучки, принадлежащие только стеблю и нарастающие вместе с ним. К таким пучкам примыкают общие пучки, проходящие от стебля в лист. Пе­реходя из листа в стебель, пучок слегка выгибается к центру или по радиу­су стебля и затем, следуя вниз вертикально, присоединяется к другим пуч­кам или к общему пучку (рис. 54).

Часть листового пучка, находящаяся в стебле, называется листо­вым следом. Иногда, прежде чем соединиться с другим пучком, листовой пучок разветвляется, и отдельные разветвления его соединяются с различными пучками.