Происхождение и эволюция мхов (мохообразных)

Мохообразные — особая группа высших растений. Они отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита — полового по­коления. Спорофит — бесполое поколение — имеет незначительные размеры, кратковременное существование и всегда связан с гаметофитом, прикреплен к нему и получает от гаметофита питательные вещества, необ­ходимые для развития спор. Он получил особое название — спорого­ний.

Мохообразные — древняя группа растений. Ископаемые их остатки достоверно известны из отложений каменноугольного периода палеозой­ской эры. Отсюда известны как талломные печеночники, похожие на маршанциевые, так и лиственные мхи, внешне напоминающие Polytrichum. Эти формы имеют уже сложное строение, и прошло, вероятно, очень много времени, прежде чем они могли сформироваться. В последнее время споры мохообразных (наряду со спорами папоротникообразных) найдены в еще более древних отложениях — силурийских и девонских.

Поэтому время возникновения мохообразных мы должны отнести на еще более ранние периоды жизни Земли, чем каменноугольный период па­леозойской эры. Палеонтология, к сожалению, нам не открывает таких древних форм растений. В вопросе о происхождении и эволюции мохооб­разных нам приходится руководствоваться данными, добытыми при изу­чении современных растений (морфологии, цитологии, географии и т. д.). Эти данные не являются бесспорными. Поэтому имеются различные взгля­ды на эволюцию мохообразных. Наиболее распространенными и обоснован­ными являются следующие взгляды, разделяемые большинством биологов.

Мохообразные, как и остальные высшие растения, произошли от ка­ких-то древних водорослей — бурых или зеленых, вышедших на сушу. Эти водоросли имели, вероятно, стелющиеся по субстрату талломы очень прос­того строения. Они имели вид дихотомически ветвящихся дорзовентральных пластинок, обладали сменой поколений с равноправным развитием спорофита и гаметофита. Половые органы имели очень простое строение и лишь постепенно приняли форму антеридиев и архегониев.

У мохообразных, развившихся из таких простейших форм, совершен­ствовался гаметофит. Он был сначала талломным, затем выработалась лис­тостебельная структура. Спорофит, наоборот, претерпевал редукцию, уп­рощение. Он потерял способность к самостоятельному существованию пос­ле того, как оплодотворенная яйцеклетка стала делиться и развиваться внутри архегония. Он, внедрившись в ткань таллома, оказался постоянно связанным с гаметофитом и постепенно перешел к паразитическому сущест­вованию за его счет. Функции спорофита сводились к скорейшему и массо­вому развитию спор. Во внешнем строении спорофит все время упрощался, но зато у него развивались сложные приспособления к рассеиванию спор (пружинки у печеночников, перистом у лиственных мхов). Все остальные высшие растения базировались на спорофите, гаметофит же у них претер­певал упрощение (редукцию).

Среди мохообразных, и в частности среди печеночников, наиболее примитивными являются сферокарповые, с их простыми талломами. Они произошли из каких-то групп еще более простых талломных печеночников, но имевших уже антеридии и архегонии и связанных в свою очередь с во­дорослями. Маршанциевые и юнгерманниевые могут быть выведены из сфе­рокарповых. Последние, как мы видели выше, обладают признаками тех и других (простое анатомическое строение, как у юнгерманниевых, и сходное с маршанциевыми устройство антеридиев и спорогония).

Маршанциевые усложнили внутреннее строение (наличие воздуш­ных камер, простые и язычковые ризоиды и т. д.) но остались талломными растениями. Юнгерманниевые развивались в направлении выработки слож­ного внешнего строения. Они постепенно из талломных форм выработали листостебельную структуру при простом анатомическом строении

Антоцеротовые стоят особняком. По строению гаметофита их можно вывести непосредственно из водорослей (хроматофоры с пиреноидами и др.), но по наличию уже типичных антеридиев и архегониев они могут быть связаны и с простейшими талломными печеночниками Они об­наруживают связи и с лиственными мхами (по устройству спорогония).

Лиственные мхи являются более организованными растениями и мо­гут быть связаны в происхождении с олиственными юнгерманниями. Так, сфагновые мхи обнаруживают тесные взаимоотношения с печеночниками (пластинчатая протонема, однослойные листья у Sphagnum, строение анте­ридиев, развитие спорогония, отсутствие перистома и др.). По общему строению, радиальной симметрии сфагновые (строение антеридиев и архе­гониев, общий облик) связаны с зелеными мхами. Это говорит о родстве всех классов и порядков Bryophyta, о том, что они произошли из одного источника. Сфагновые (и андреевые) более примитивны, зеленые мхи с их сложным внутренним строением, наличием перистома и др. более слож­ны и совершенны. Материал с сайта http://worldof.school

В середине XX века некоторые ботаники за рубежом и у нас (Б. М. Козополянский, А. Л. Тахтаджян) развивали иной, прямо противоположный взгляд на эволюцию мохообразных. Основываясь на сходстве спорангиев Horneophyton со спорангиями сфагновых и андреевых мхов, они считали Bryophyta редуцированной группой, происшедшей из псилофитовых. По их мнению, развитие мохообразных шло в направлении от листостебель­ных форм к талломным в связи с приспособлением их к жизни в местооби­таниях с повышенным увлажнением. С этой точки зрения сложный спо­рофит типа кукушкина льна является более примитивным, наиболее же совершенными мохообразными являются талломные формы типа маршан­циевых.

Этот взгляд принять нельзя. Помимо противоречий данным сравни­тельной морфологии, эта точка зрения не подтверждается и палеонтологи­ческими материалами. Листостебельные печеночники, например, появля­ются только в третичное время, а талломные формы типа Marchantia из­вестны уже из каменноугольных отложений палеозойской эры.

На этой странице материал по темам:

• Эволюция мохообразных

• Эволюция мхов

• Происхождение и эволюция мохообразных, разные взгляды.