Строение, развитие и размножение хвоща (Equisetum)

Единственный род семейства Хвощевые — хвощ (Equisetum) — насчитывает 32 вида травянистых растений, растущих всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зеландии.

В нашей флоре насчитывается 12 видов хвоща, встречающихся на бо­лотах (Equisetum limosum, Е. palustre), в лесах (E.silvaticum), в кустар­никах (Е. hiemale), на лугах, пашнях, железнодорожных откосах и т. п. (Е. pratense, Е. arvense).

Хвощ имеет горизонтально расположенное в почве ветвящееся корне­вище (стебель), от которого в узлах отходят тонкие корни. Вертикально вверх растущие надземные побеги несут мутовки сильно редуцированных листьев (рис. 332). Воздушный стебель может быть ветвистым. Ветви воз­никают мутовками в узлах стеблей. Стебли обычно ребристые, с длинными полыми междоузлиями. Узлы же заполнены тканью.

Наличие кремнезема в оболочках клеток эпидермиса объясняет жест­кость хвоща на ощупь. Некоторые виды хвоща (например, Equisetum hiemale) настолько жестки, что стебли их употребляются вместо наждака для чистки металлической посуды. Листья хвощей чешуевидные, имеют ко­ричневую окраску и объединены, за исключением верхних их частей, имею­щих форму зубчиков, в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу (рис. 332). Вследствие редукции листьев практически стебель является фотосинтезирующим органом, в связи с чем в нем развивается ассимилирую­щая ткань.

На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель хвоща имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный; возвышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдавлен­ными (ложбинки); эпидермис одним слоем покрывает стебель снаружи. Внутрь от эпидермиса расположена довольно мощная кора с кольцом мел­ких изолированных пучков. Центр стебля занят полостью, образовавшейся после разрушения сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани (рис. 333, 1), а под ложбинками — ассимиляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани расположена полость (коровая) (рис. 333, вп). Под механической тканью (под ребрышком) рас­полагаются проводящие пучки (рис. 333, 1, пн).

Рис. 332. Хвощ полевой (Equisetum arvense). 1. Летний, бесплодный побег. 2. Весенний, спорангиеносный побег. 3. Колосок с мутовками спорофиллов. 4. Спорофилл со спорангиями. 5. Спора с развернутыми пружинками. 6. Спора со свернутыми пружинками

Проводящий пучок у хвощей коллатеральный. Нижняя часть его занята воздушной полостью (пучковая полость). Она развилась на месте разрушившейся протоксилемы. К периферии от пуч­ковой полости расположена флоэма. По бокам ее можно видеть отдельные клетки перицикла, имеющие сильно утолщенные стенки (рис. 333, 2). В эпидермисе, в ложбинках, над ассимиляционной тканью имеются усть­ица. Клетки эпидермиса, замыкающие устьица, неподвижны, так как обо­лочки их пропитаны кремнеземом. Под ними развивается вторая пара замыкающих клеток, функционирующих нормально (рис. 333, 3). Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичных тканей, та­ким образом, не образуется. Листовые следы находятся лишь в узлах, и в каждый лист входит лишь одна средняя жилка.

Рис. 333. Хвощ (Equisetum). 1. Схема поперечного разреза стебля Equisetum limosum в области междоузлии (часть стебля): э — эпидермис; ас — ассимиляционная ткань в ложбинках; м — механическая ткань в ребрышках; вп — воздухоносная коровая полость; пн — проводящий пучок с пучковой полостью. 2. Поперечный разрез стебля хвоща при большом увеличении. Строение пучка: к — пучковая полость; л — протоксилема; м — перицикловые во­локна; и — флоэма; о — перицикл; п — эндодерма. 3. Часть поперечного разреза стеб­ля хвоща: эпидермис, устьице (2 этажа замыкающих клеток — а, б и ассимиляционная ткань — ас)

Колосок возникает на верхушке главного стебля или веточек. У большинства видов побег, несущий колосок, зеленый и может, таким образом, ассимилировать. Но, например, у полевого хвоща (Е. arvense), являющегося злостным сорняком наших полей (рис. 332), спороносный по­бег участия в фотосинтезе не принимает. У этого вида весной образуется бурый, неветвящийся побег (рис. 332, 2), несущий на вершине спороносный коло­сок. После того как зрелые спо­ры выпадут из спорангиев, пло­дущие побеги отмирают, а из того же корневища вырастают зеленые, сильно ветвистые по­беги, растущие все лето, до осе­ни (рис. 332, 1).

Рис. 334. Заростки хвоща (Equisetum arvense). 1. Мужской заросток с антеридиями (а). 2. Женский заросток с архегониями (б). 3. Антеридий. 4. Сперматозоид. 5. Архегоний. 6. Развитие зародыша: в — первые листья; г — корешок; д — точка роста

Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофил­лов, собранных мутовками. Они не похожи на листья и со­стоят из ножки и расположен­ного на ней щитовидного дис­ка, несущего с нижней стороны от 3 до 10 спорангиев (рис. 332, 3). Их называют спорангиофорами. Хвощ — растение равноспоровое. Спора — одноклеточное образование и, кроме двух обычно свойственных споре оболочек, одета снаружи двумя спирально скрученными лентами, прикрепляющимися к наружной оболочке в одном месте. Эти пружинки (рис. 332, 5, 6) в сухую погоду раскручиваются, что содействует распространению спор. Материал с сайта http://worldof.school

Заросток хвоща, вырастаю­щий из споры, похож на слоевище печеночных мхов и имеет вид зеленой пластинки. Из утолщенного основания вниз отходят многочисленные ризоиды, вверх же поднимаются узкие лопасти (рис. 334, 1, 2). Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же за­ростке, или на разных заростках, несмот­ря на то, что споры хвоща внешне (мор­фологически) одинаковы.

У большинства видов хвоща име­ет место физиологическая разноспоровость. Споры хво­щей, соединенные в группы благо­даря сцеплению пружинками, при по­падании на почву оказываются в не­одинаково благоприятных условиях во­доснабжения, освещения и т. д. (верх­ние и нижние споры в кучке). Про­растая, одни из них образуют более мелкие мужские заростки с антеридиями (рис. 334, 1, 3), другие же образуют более крупные — женские заростки с архегониями (рис. 334, 2, 5). Это явление можно рассматривать как свиде­тельство того, что предки хвощей были и морфологически разноспоровыми растениями (и действительно, некоторые ископаемые хвощевидные — были разноспоровыми).

Сперматозоиды хвощей — крупные, винтообразно скру­ченные, с большим количеством жгутиков (рис. 334, 4), по внешнему виду напоминают сперматозоиды папоротников.

Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотво­ренная яйцеклетка образует зародыш, который первоначально формируется за счет заростка и остается с ним связанным до тех пор, пока не разовьет побег и корни (рис. 334, 6).

На этой странице материал по темам:

• Сперматозоид хвоща

• Сперматозоиды хвощей

• Строение размножение и развитие хвощей