Цикл развития и размножение саговниковых

Для рассмотрения цикла развития в качестве представителя саговниковых мы рассмот­рим род Cycas, саговник, встречающийся в тропической Азии (рис. 145). На верхушке стволов на одних экземплярах развиваются мужские шишки, достигающие 50—70 см в длину. На оси такой шишки помещаются листочки (микроспорофиллы), на которых образуются микроспорангии, содержащие большое количество микроспор (рис. 145, 2). Микроспорофиллы у семенных растений получают название тычинок. Микроспоры называют пыльцой (пылинки). На других экземплярах Cycas на верхушке образуются мегаспорофиллы, на­поминающие обыкновенные вегетативные листья, но меньших размеров и окрашенные в желтоватый цвет. На них образуются мегаспорангии величиной со сливу. Мегаспорофиллы у семенных растений называются плодолистиками, а мегаспорангии — семяпочками (рис. 145, 3). У других родов саговников мегаспорофиллы собраны в женские шишки.

Пылинки (микроспоры) прорастают, еще находясь внутри микроспоран­гия, и дают вначале 3 клетки. Одна из них, более мелкая, является единствен­ной вегетативной клеткой мужского заростка; средняя клетка — антеридиальная дает в дальнейшем начало сперматозоидам; из третьей клетки (более крупной) образуется далее пыльцевая трубка (рис. 146).

Рис. 145. Саговники: 1 — общий вид саговика Cycas Nordmanbyana. 2. А — микроспорофилл (Cycas circinalis); Б и В — сорусы микроспорангиев. 3. Мегаспорофиллы с мегаспорангиями (семя­почками) различных видов Cycas; Г — Cycas revoluta; Д — Cycas circinalis: Е — Cycas Nordmanbyana

В такой трехклетной стадии пыльца переносится обычно ветром на се­мяпочку. Семяпочка (мегаспорангий) имеет сложное строение (рис. 147). Снаружи она покрыта покровом (интегументом), состоящим из трех слоев клеток — внутреннего и наружного — сочных и среднего каменистого. На вершине семяпочки интегумент не срастается, и здесь образуется канал (пыльцевход, микропиле), ведущий к внутренним частям семяпочки. За интегументом расположен слой мелкоклетной тка­ни — так называемый нуцеллус, или ядро семяпочки, далее следует эндосперм, представленный тесно придвинутыми друг к другу клет­ками. Они имеют тонкие стенки и набиты крахмалом. В верхней части эн­досперма помещаются обычно два архегония, каждый с крупной яй­цеклеткой и с двумя маленькими клетками шейки. К моменту созревания архегониев вершина нуцеллуса растворяется и образуется углубление — пыльцевая камера. Развитие семяпочки идет следующим образом.

В центре молодой семяпочки располагается ее нуцеллус. В подэпидермальном слое нуцеллуса возникает несколько крупных клеток. Одна из них раз­растается больше других и делится редукционно на две клетки, каждая из которых еще разделится. Получаются четыре клетки (мегаспоры), расположенные одна над другой. Далее 3 из них отмирают, а нижняя, четвертая делится и образует ткань эндосперма с архегониями в верхней его части. Таким образом, эндосперм, образовавшийся от прорастания мегаспоры, является, очевидно, женским заростком, несущим архегонии, как и у папоротников.

Нуцеллус является стенкой мегаспорангия, в котором образуются первоначально 4 мегаспоры, но развивается далее в заросток лишь одна, остальные отмирают.

Интегумент — образование новое для семенных растений, у папорот­ников не встречается. Интересно отметить, что в клетках заростка саговни­ков (эндосперм) содержатся лейкопласты и, будучи вычлененными из семяпочек, заростки могут зеленеть, что указывает на прежнее их сво­бодное существование.

Рис. 146. Прорастание микроспор у саговников (1—5 у Dioon): 1 — микроспора с ядром; 2 — микроспора разделилась и образовались 2 клетки заростка (з). 3 — верхняя клетка вытянулась в пыльцевую трубку; 4 — нижняя часть пыльника: ан — антеридий; с — сестринская клетка; з — заросток; 5 — развитие сперматозоидов; 6 — проросшая пылинка саговника Microcycas с 9 материнскими клетками сперматозоидов; 7—8 — конец пыльце­вой трубки со сперматозоидами; 9 — зрелый сперматозоид саговника Zamia

Трехклетная микроспора (пыльца) попадает на верши­ну семяпочки (мегаспорангия), проникает через микропиле на нуцеллус и здесь прорастает. Оболочка микроспоры лопается. Вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубочку, которая нижним концом внедряется в ткань нуцеллуса, всасывая оттуда питательные вещества, — это так на­зываемая гаустория. В шаровидно разрастающуюся на другом кон­це пыльцевую трубочку входят образовавшиеся из второй (антеридиальной) клеточки 2 сперматозоида, имеющих форму детской игрушки — волчка и несущих венец жгутиков на переднем конце. Далее трубочка вскрыва­ется на конце, и сперматозоиды попадают в жидкость, наполняющую пыль­цевую камеру (от расплывшихся клеток нуцеллуса). Поплавав здесь не­которое время, сперматозоид проникает в архегоний и сливается с яй­цеклеткой, производя оплодотворение.

Таким образом, у саговников имеются подвижные сперматозоиды. С открытием их (1897) споровые и семенные растения удалось еще теснее связать друг с другом. Вместе с тем у саговников пыльцевая трубка слабо развита и ее назначение иное, чем у семенных растений, не обладающих подвижными сперматозоидами, например у сосны.

Пыльцевая трубка у саговников выполняет роль гаустории — со­сальца, при посредстве которого добываются из клеток нуцеллуса пита тельные вещества для развития крупных сперматозоидов, во много раз превышающих размерами пылинку.

Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) делится; образуется большое количество клеток, располагающихся в нижней части архегония. Нижние клетки дают начало зародышу, а верхние вытягиваются в подве­сок, вдвигающий разрастающийся зародыш во все новые слои эндоспер­ма, за счет которого и идет его развитие.

Рис. 147. Размножение саговников: 1. Схема строения семяпочки саговника Cycas: а — эндосперм (зарос­ток); б — архегонии; в — нуцеллус; г — интегумент; д — пыльцевая камера; е — пыльцевход. 2 Продольный разрез через семяпочку сагов­ника Dioon: а — архегонии; п — пыльцевые трубки; сп — спермато­зоиды; и — интегумент; м — микропиле; э — эндосперм

В таком виде семяпочка отпадает. К этому времени она сильно раз­растается, интегумент снаружи становится сочным и ярко окрашенным, а внутри — деревянистым, плотным. Этот кожистый слой хорошо защищает находящийся внутри зародыш от повреждений. Животные, поедая наруж­ный, мясистый слой семяпочек, разносят семена саговника, способствуя таким образом расселению растения. Материал с сайта http://worldof.school

Дозревание зародыша идет уже после опадения семяпочек, на земле. Зрелый зародыш имеет зачаточный стебелек — подсемядольное колено, переходящий ниже в первичный корень, одетый корневым чехликом. В верхней части стебелек несет пучок листоч­ков (семядолей), среди которых скрыт конус нарастания стебля.

Зародыш окружен эндоспермом, который затем также используется прорастающим растеньицем.

При прорастании саговника семядоли остаются в семени и служат для всасывания эндосперма. Стебелек вытягивается, выходит наружу и раз­вивает затем листочки.

Таким образом, здесь развитие гаметофита (заростка) происходит внут­ри мегаспорангия, тесно связанного с материнским растением. Сперма­тозоиды подводятся к архегонию специальным образованием—пыльцевой трубкой — и защищены, следовательно, от высыхания, являющегося глав­ным бичом для растений, растущих на суше.

Самостоятельное существование новое поколение получает уже после полного сформирования. Все это заставляет считать семенные растения бо­лее приспособленными к сухопутным условиям по сравнению с папорот­никообразными.

В цикле развития саговников преобладает спорофит (растение Cycas). Половое поколение очень сильно редуцировано. Здесь оба поколения (спорофит и гаметофит) связаны друг с другом, как и у мхов, но соотношение их различно и прямо проти­воположно. Чрезвычайно важно отметить для саговников наличие подвижных сперматозоидов — архаический признак, свидетельствующий о связи саговников с папоротни­кообразными.

По этому же типу развивают­ся некоторые другие голосемен­ные древние растения, например гинкго (Ginkgo biloba).

На этой странице материал по темам:

• Саговник цикл