Цикл развития сосны (Pinus)

Сосна (Pinus silvestris) широко распрост­ранена в лесной зоне России. Мощ­ные высокие деревья на концах вет­вей несут почки, развивающиеся в побеги двух родов. Одни из них — удлиненные и покрыты буроваты­ми чешуйками, другие же, сидя­щие в пазухах этих чешуек, — укороченные, несущие пучки ли­стьев (хвоя), по 2 хвоинки в пучке.

У основания удлиненных по­бегов располагаются мужские шишки (рис. 148, 1, а), собран­ные в густое колосовидное соцве­тие. Каждая шишечка имеет про­дольную ось, к которой прикреп­ляются микроспорофил­лы, с нижней стороны несущие микроспорангии, в ко­торых развивается пыльца (микроспоры) (рис. 149).

Зрелая пылинка имеет ориги­нальный внешний вид (рис. 149, 4). Наружная ее оболочка (экзина) имеет 2 полушаровидных полых выроста — воздушных мешка, яв­ляющихся летательным аппаратом. Состоит пылинка из двух клето­чек — более мелкой верхней — антеридиальной и более круп­ной нижней — вегетативной. В таком виде пылинки подхваты­ваются ветром и переносятся на семяпочки женских шишек.

Рис. 148. Сосна (Pinus silvestris): 1. Ветка с шишками сосны: а — мужская шиш­ка; б и в — женские шишки. 2. Тычинка: г — сбоку; д — снаружи; 3. Направо кроющая че­шуя, за нею семенная чешуя, за которой (вни­зу) видны верхушки семяпочек. Налево (с об­ратной стороны) видны две семяпочки; за ними семенная чешуя. 4. Семенная чешуя зрелой шишки с двумя семенами: е — крыло; ж — семя. 5. Семя в продольном разрезе; виден зародыш

Рис. 149. Строение мужской шишки и пы­линки сосны (Pinus silvestris): 1. Продольный разрез через мужскую шишку. 2. Продольный разрез через микроспорофилл (тычинку). 3. Поперечный разрез через микроспорофилл. Видны два гнезда пыльника (мик­роспорангии). 4. Пылинка (проросшая микро­спора) с двумя воздушными пузырями; в микро­споре две клетки (антеридиальная — верхняя и вегетативная — нижняя)

Прорастание микроспор начинается еще внутри микроспорангия. Первоначально одноклетная и одноядерная микроспора начинает делиться. Сначала образуются две клетки — маленькая (рис. 150, 7, а) и большая (б). Большая клетка в свою очередь делится, отчленяя новую клетку (в), ко­торая прикладывается к маленькой (а) (рис. 150, 9). Оставшаяся клетка при дальнейшем делении дает четвертую клетку (г). Две верхние клетки вскоре расплываются и представляют собой последние следы вегетативной ткани гаметофита. Оставшиеся две клетки дают антеридиальную клетку (г), вокруг которой формируется оболочка, и вегетативную (д) (рис. 150, 11). На такой двухклетной стадии развития пыльцевое зерно (микроспора), ставшее свободным благодаря разрыву стенки спорангия, сдувается ветром. Попав через пыльцевход на вершину нуцеллуса семяпочки, пылинка оста­ется здесь в таком состоянии до следующего лета. Затем она прорастает, экзина ее лопается, а содержимое, окруженное внутренней оболочкой — интиной, вытягивается в пыльцевую трубку, которая растет в ткани нуцел­луса. Вблизи конца ее находится ядро пыльцевой трубки. Тем временем антеридиальная клетка делится на клетку-ножку (е) и материнскую клетку спермиев (рис. 150, 12, ж). Эти клетки являются остатками антеридия. Материнская клетка спермиев спускается вниз по пыльцевой трубке и делится на две мужские гаметы — спермия. Клетка-ножка антеридия посте­пенно разрушается и исчезает. Пыльцевая трубка дорастает до архегония, где лопается на нижнем конце, изливая в архегоний свое содержимое. Один из спермиев соединяется с яйце­клеткой, в результате чего осу­ществляется процесс оплодо­творения (рис. 151, 4). Другой спермий отмирает.

Спермиями называются мужские гаметы, лишенные жгутиков.

Рис. 150. Сосна (Pinus laricio) Образование и прорастание микроспоры: 1 — первое деление материнской клетки; 2 — второе деление: 3 — тетрада микроспор; 4 — микроспора; 5—12 — прорастание микроспоры

Женские шишки состоят из оси и спирально расположен­ных на ней чешуек, сидящих попарно (рис. 148, 1, б, в). Наружная, кроющая че­шуйка — мелкая; внутрен­няя, более широкая — пло­дущая (семенная) че­шуя (рис. 148, 3, 4). С внутренней стороны, обращенной к оси, последняя в нижней части несет две семяпочки. Семяпочка (мегаспорангий) снаружи покрыта интегументом, на вершине не срастаю­щимся. Здесь образуется канал (микропиле), ведущий внутрь семяпочки. Далее следует нуцеллус. В центре созревшей семяпочки помещается эн­досперм с двумя архегониями в верхней части (рис. 151).

Развитие семяпочки (рис. 152). Одна из клеток нуцеллуса (археспорий) делится редукционно. Затем каждая из клеток делится еще раз. Образуются 4 клетки, расположенные цепочкой. Нижняя из них (мегаспора), сильно разрастаясь, вытесняет три остальные, которые вскоре отмирают. Эта мегаспора прорастает внутри мегаспорангия, обра­зуя многоклетную ткань — эндосперм. В верхней части его форми­руются два архегония. Здесь, как и у саговников, нуцеллус гомологичен оболочке мегаспорангия. Иногда оплодотворяются оба архегония, но дальнейшее развитие получает лишь одна оплодотворенная яйцеклетка.

Оплодотворение у хвойных (на примере сосны) было впервые открыто русским ботаником, профессором Московского университета И. Н. Горожанкиным (1880, 1883). До исследования Горожанкина считали, на основании работ немецкого ботаника Страсбургера, что спермии растворяются и диффундируют через пыльцевую трубку к яйцеклетке. И. Н. Горожанкин установил, что перед оплодотворением конец пыльцевой трубки лопается, и спермий, входя в непосредственное соприкосновение с яйцеклеткой, производит оплодотворение. Этот процесс был показан И. Н. Горожанкиным на препарате (1883). При делении оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) постепенно формируется зародыш, развивающий­ся за счет эндосперма (рис. 153). Не весь эндосперм идет на развитие заро­дыша. Значительная часть его используется зародышем при прорастании семени.

Рис. 151. Строение семяпочки, оплодотворение и образование зародыша у сосны (Pinus): 1. Продольный разрез молодых чешуек из шишки Pinus laricio: а — кроющая чешуя; б — семенная чешуя; в — ядро семяпочки (нуцеллус); г — интегумент (покров); д — пыльцевая камера. 2. Продольный разрез зрелой семяпочки Pinus laricio: г — интегумент; д — нуцеллус; е — эндосперм (женский заросток); ж — архегонии; и — пыль­цевая трубка. 3. Верхняя часть семяпочки обыкновенной сосны (Pinus silvestris) на втором году развития семяпочки: г — интегумент; в — нуцеллус; е — эндосперм; и — яйцеклетка; к — брюшная канальцевая клетка; л — клетка шейки архегония; м — пыльцевая трубка; н — мужские гаметы (спермии); о — ядро пыльцевой трубки. Ни­же — остаток клетки-ножки антеридия. 4. Яйцеклетка Pinus silvestris в момент оплодотворения: п — ядро яйцеклетки; н — спермий. 5—10 — последовательные ста­дии развития зародыша: р — подвесок

Сформировавшийся зародыш состоит из короткого стебля, или подсемядольного колена, несущего на вершине розетку пер­вичных листьев, или семядолей, которые окружают конус нарастания стебля. Кончик корня, находящийся на нижнем конце подсемядольного колена, направлен в сторону семявхода. Зрелое семя выпадает из шишки и распространяется большей частью при помощи ветра благодаря особой летучке, соединенной с семенем (рис. 148). В дальнейшем, попав в благоприятные условия, зародыш трогается в рост, начинает прорастать, формируя растение (сеянцы).

Зрелое семя сосны впитывает воду; его семенная кожура лопается, и разрастающийся корешок направляется в почву; после этого подсемядольное колено удлиняется и приподнимает семядоли, еще окруженные эндоспер­мом. В течение этого периода семядоли всасывают запасные питательные вещества, содержащиеся в эндосперме, которые идут на развитие молодо­го растения.

Почечка затем развивается в вертикальный побег. Одно-, двухлетние сеянцы имеют только удлиненные побеги со спирально расположенными листочками. В дальнейшем вме­сто хвои на удлиненных побегах образуются бесцветные пленча­тые чешуйки, в пазухах кото­рых развиваются укороченные побеги, несущие только 2 хвои, что является характерным для взрослых особей обыкновенной сосны.

Женские шишки сосны име­ют двухлетний период развития. Опыление (перенос пыльцы из микроспорангиев на семяпоч­ку) происходит весной. Попав на нуцеллус, пылинка остается здесь до следующей весны, ког­да происходит прорастание пылинки и оплодотворение. К осени созревает семя. По мере роста шишка увеличивается в размерах. Материал с сайта http://worldof.school

Рис. 152. Развитие семяпочки сосны (схема): 1—8. Последовательные стадии развития семя­почки и женского заростка: а — нуцеллус; б — интегумент; в — археспорий; г — мегаспо­ры; д — эндосперм; е — архегонии

Таким образом, цикл развития сосны почти тот же, что и у саговников. Существенными отличиями являются:

1. Более сильная редукция мужского гаметофита.
2. Образование длинной пыльцевой трубочки.
3. Неподвижные мужские ядра — спермии.

При наличии пыльцевой трубки, подводящей мужские элементы к архегонию, подвижные сперматозоиды излишни.       

Эти признаки, как и целый ряд других данных (изучение ископаемых остатков, современное распространение и т. д.), заставляют считать сосну и другие хвойные деревья (ель, пихта, лиственница и др.) более совершенны­ми растениями по сравнению с саговниками.

Рис. 153. Схема цикла развития сосны: 1 — спермии (внизу) в пыльцевой трубке; 2 — пыльцевая трубка под­росла к эндосперму с архегонием; 3 — оплодотворенная яйцеклетка (зигота); 4 — развитие зародыша; 5 — зародыш в семени; 6 — молодой спорофит; 7 — мужская шишка; 8 — женская шишка; 9 — микроспорофилл с двумя микроспорангиями; 10 — мегаспорофилл (семенная чешуя женской шишки) с двумя семяпочками; 11 — разрез через микро­спорофилл с микроспорангием; 12 — семяпочки в разрезе — видна ма­теринская клетка спор; 13 и 14— образование тетрады микроспор; 15— образование тетрады мегаспор в семяпочке; 16 — разросшаяся мегаспо­ра; 16 а — одна мегаспора проросла в женский заросток с архегониями (эндосперм); 17 — пылинка; 18 — проросшая пылинка; 19 — пыльцевая трубка; внизу — ядро пыльцевой трубки, вверху — антеридиальная и сестринская клетка (клетка-ножка антеридия)

На этой странице материал по темам:

• Цикл развития сосны краткий текст

• Оплодотворение и образование зародыша у сосны

• Цикл развитие обыкновенной сосны

• Цикл растения сосен кратко