Анатомическое строение листа

Пластинка нормально двустороннего (билатерального) листа, у которого верхняя сторона отличается от нижней, имеет следующее микроскопическое строение (рис. 91, а — ж). На верхней и нижней стороне лист покрыт эпидермисом (кожицей). Внут­ри расположена паренхимная ткань, называемая мезофиллом (мя­котью) листа. В верхней части мезофилл составлен удлиненными столбо­видными, плотно придвинутыми друг к другу клетками. Эта ткань называет­ся палисадной (столбчатой) паренхимой. В нижней половине листа мезофилл составлен из округлых, рыхло соединенных клеток, между которыми имеются крупные воздушные полости — межклетники. Эта ткань называется губчатой паренхимой. На границе палисад­ной и губчатой паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки — жилки. При наличии мощной средней жилки на поперечном разрезе она выде­ляется более крупными размерами. По сторонам от нее расположены более мелкие жилки. Сосудистые пучки окружены механическими волокнами. Кроме того, иногда в мезофилле можно найти отдельные склереиды.

У большинства растений эпидермис однослойный и состоит из одина­ковых клеток, плотно соединенных друг с другом, без межклетников. Обо­лочки клеток тонкие на внутренних и радиальных стенках и утолщенные на наружной стороне. Самый наружный слой этих утолщенных стенок сливает­ся в сплошную пленку — кутикулу, которая, таким образом, покры­вает всю поверхность листа. Кутикула, непроницаемая для воды и газов, хорошо защищает лист от испарения. У некоторых растений верхняя обо­лочка клеток эпидермиса пропитывается различными минеральными веще­ствами, придающими ей большую прочность (например, у хвоща или у зла­ков — кремнеземом). Иногда происходит отложение воскового налета на по­верхности эпидермиса (обычно это тонкая пленка, но у восковой пальмы Ceroxylon слой воска достигает 5 мм в толщину). Клетки эпидермиса живые, имеют протоплазму, ядро. В клеточном соке содержатся различные пигмен­ты, главным образом фиолетовый, синий. Хлорофилловых зерен обычно не бывает. Они имеются в клетках кожицы водных растений, а также у расте­ний тенистых мест (например, у лесных папоротников). По мере роста ор­гана клетки эпидермиса делятся; разрастаясь, они растягиваются, следуя за ростом листа. У некоторых растений имеется многослойный эпидермис (например, в листе фикуса). В этом случае внутренние слои его составлены широкими клетками, в которых запасается вода. Они называются гипо­дермой (подкожицей).

Рис. 91. Поперечный разрез листа свеклы (Beta vulgaris): а — эпидермис; б — палисадная паренхима; в — губчатая паренхима; г — межклетные ходы; д — устьица; е — дыхательная полость; ж — боковая мелкая жилка

Мезофилл является ассимилирующей тканью. Здесь именно про­исходит фотосинтез — образование крахмала из воды и углекислого газа. В клетках мезофилла имеется большое количество хлорофилловых зерен. Клетки эти живые, имеют тонкую оболочку, постенную протоплазму, ядро.

Палисадная паренхима имеет в своих клетках больше хлорофилловых зерен, чем губчатая, в связи с чем верхний слой листа имеет более интенсивную зеленую окраску. Хлорофилловые зерна расположены обычно вдоль продольных сте­нок столбчатых клеток, в по­стенном слое протоплазмы. Благодаря этому свет, про­никая в клетку, распределя­ется по всей ее полости рав­номерно, освещая все хлоро­филловые зерна. В зависи­мости от интенсивности сол­нечного освещения и направ­ления световых лучей хлоро­филловые зерна могут пере­мещаться внутри клеток (при ярком освещении они переме­щаются на поперечные стен­ки столбчатых клеток, так как яркий свет разрушает хлорофилл) (рис. 92). В па­лисадной ткани процесс фотосинтеза протекает наиболее интенсивно. Материал с сайта http://worldof.school

Рис. 92. Перемещение хлорофилловых зерен (слева — при ярком освещении, справа — при рассеянном свете)

Губчатая ткань состоит из округлых клеток. По межклетни­кам свободно проникает воздух, попадающий в лист через устьица, распо­ложенные на нижней стороне листа. В клетках губчатой ткани меньше хло­рофилловых зерен, и процесс фотосинтеза здесь менее интенсивен. В верхней части губчатая ткань переходит в так называемые собирающие клетки, имеющие несколько угловатую форму. Их назначение сводится к восприя­тию ассимилятов от палисадных клеток и передаче их в ситовидные трубки пучков (жилок). Сосудистые пучки (жилки), за редким исключением, не имеют камбия, всегда коллатеральные. Ксилема всегда расположена сверху, флоэма — снизу. Кроме доставки воды и отвода ассимилятов, жилки вы­полняют функцию механической опоры листа. Вокруг жилок развивается пучок механических клеток с утолщенными стенками. Иногда над жилками или под ними формируется также колленхима. По мере следования от осно­вания листа к его вершине жилки разветвляются, измельчаются и изменяют структуру. Сначала выпадают механические элементы, затем флоэмная часть, наконец сосуды (трахеи), и в окончаниях мельчайших разветвлений остаются только трахеиды. Вдоль этих трахеид и их групп, примыкая к ним по бокам, расположены вытянутые паренхимные клетки (между столбчатой и губчатой тканью).

Нижний эпидермис имеет то же строение, что и верхний, но здесь клет­ки его прерываются щелевидными отверстиями — устьицами, через которые происходит газообмен с наружной средой.

Строение черешка повторяет строение стебля. Из стебля группа сосу­дистых пучков направляется в черешок. В средней его части пучки расположены полукругом. Центральный пучок (средняя жилка пластинки) более крупный. Ближе к основанию черешка и к пластинке сосудистые пучки рас­положены в одной плоскости. В зависимости от условий роста, освещения расположение тканей листа и степень их развития подвергаются большим изменениям.

На этой странице материал по темам:

• Анатомическое строение листа кратко

• Анатомическое строение листа